【46】ショウジョウバエの発生

2021年2月7日 2022年1月22日

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ショウジョウバエなど昆虫の卵は、中心部に卵黄が蓄積する「心黄卵」で、「表割」と呼ばれる卵割を行う。

表割では、受精直後に核分裂を繰り返して多核細胞（多核性胞胚）となった後、胚の表面で細胞質分裂が進んで胞胚（細胞性胞胚）となる。

ショウジョウバエでは、卵原細胞が４回分裂してできる16個の細胞のうち、1つが卵細胞となり、残り15個は保育細胞になる。

保育細胞で転写された母性効果遺伝子（mRNA）が、卵細胞に移動して濃度勾配をつくることで、胚の前後軸が決まる。

受精すると、卵細胞内の母性効果遺伝子（mRNA）が翻訳され、ビコイドタンパク質やナノスタンパク質の濃度勾配ができる。

ビコイドタンパク質とナノスタンパク質の濃度勾配に従って、様々なギャップ遺伝子（ハンチバック、クリュッペル、ジャイアント…）が胚の前後軸に沿って帯状に発現する。

ギャップ遺伝子の濃度勾配に従って、ペアルール遺伝子（イーブンスキップド、フシタラズ…）、さらにセグメントポラリティー遺伝子（エングレイルド…）が帯状に発現し、胚が体節に分かれていく。

各体節では、8種類のホメオティック遺伝子（lab,pd,Dfd,Scr,Antp,Ubx,abd-A,abd-B）が様々な組み合わせで発現する。

ホメオティック遺伝子は、それぞれの体節に特徴的な複数の遺伝子の発現を調節（促進または抑制）する調節遺伝子で、各体節が分化する方向を決めている。

“ホメオティック遺伝子”に変異が起こると、触覚が脚に置換した“アンテナぺデア”や、平均桿のある後胸が翅のある中胸に置換した“バイソラックス”など、体節ごと入れ替わる“ホメオティック突然変異”が起こる。

【補足】

調節遺伝子（調節遺伝子から作られる“調節タンパク質”は、他の遺伝子の発現を調節（促進または抑制）する。）
ホメオティック突然変異（ショウジョウバエの触覚が脚に置換した“アンテナぺデア”や、平均桿のある後胸が翅のある中胸に置換した“バイソラックス”など。体節単位で置き換わる突然変異。）
ホメオティック遺伝子（ショウジョウバエのホメオティック突然変異の原因となる遺伝子。体節を特徴付ける様々な遺伝子の“調査遺伝子”として働く。ショウジョウバエの第3染色体に、まとまって存在する。）
ホメオボックス（ホメオティック遺伝子に共通する約180塩基対の塩基配列。）
ホメオドメイン（ホメオボックスに対応するアミノ酸配列。ホメオティック遺伝子から作られる調節タンパク質の、転写調節領域に結合する部分。）
ホックス遺伝子（HOX遺伝子。様々な動物に存在する「ホメオボックスを持つ遺伝子」の総称。ショウジョウバエのホメオティック遺伝子も含まれる。）

【参考資料】